Экология: биология взаимодействия. 4.03. Демографические таблицы, пирамиды и кривые выживания
Как мы сказали, важнейшими статическими характеристиками популяции являются ее половой состав (соотношение особей разного пола) и возрастной состав (соотношение особей разного возраста). Эти параметры принято описывать с помощью демографических таблиц. Первая такая таблица была построена основателем демографии Джоном Грантом в XVII веке на основании данных о смертности жителей Лондона, которые церковные приходы собирали, чтобы вовремя обнаруживать начало эпидемий чумы.
Демографические таблицы удобны для наблюдения за динамикой рождаемости и смертности в разных возрастных и (или) половых группах. Одним из способов их построения (табл. 4.3.1) является наблюдение за судьбой определенной группы особей (когорты), рожденных за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов когорты.
Таблица 4.3.1. Демографическая таблица популяции морского желудя (Balanus glandula) — представителя усоногих ракообразных (Connell, 1970 по Гилярову, 1987)
Возраст, годы
Число живых особей в момент учета
Доля особей, доживших до начала возрастного интервала
Число особей, погибших в течение интервала
Смертность в интервале
Ожидаемая продолжительность жизни доживших особей, лет
* В эти годы учет не проводился. Эти данные в таблице представляют средние значения оценок предыдущих и последующих годов.
Но чаще в демографии пользуются иным методом: определением смертности в разных возрастных группах в течение какого-то периода наблюдений (табл. 4.3.2). Зная численность отдельных групп, можно рассчитать смертность для каждого возраста. Этот метод позволяет оценить смертность и выживаемость у видов с большой продолжительностью жизни, даже используя только статистические данные, относящиеся к небольшому промежутку времени.
Таблица 4.3.2. Демографическая таблица женского населения Канады в 1980 г. (Krebs, 1985, по Гилярову, 1987)
Возрастная группа
Количество человек в каждой возрастной группе
Количество умерших в каждой возрастной группе
Смертность в расчете на 1000 человек
Демографическая таблица могут быть и более простыми, содержащими лишь численность определенных половозрастных категорий. На основании демографических таблиц строят демографические пирамиды. На вертикальной шкале откладывают возрастные интервалы, по левой стороне, в виде столбчатой диаграммы, — численность самцов (в случае пирамид человека — мужчин), по правой — самок (женщин). При этом наглядной становится разница смертности в разных возрастных категориях и у разных полов. К примеру, данные для построения демографической пирамиды Украины приведены в табл. 4.3.3 (источник).
Таблица 4.3.3. Демографическая таблица населения Украины состоянием на 1 января 2016 года (без учета территорий, оккупированных Россией и поддерживаемыми Россией террористическими организациями)
Возраст
Мужчин
Женщин
Возраст
Мужчин
Женщин
Демографические пирамиды помогают зримо представить историю популяции. Рассмотрите такую пирамиду для населения Украины (рис. 4.3.1). Вы можете увидеть, например, как на ней отражается снижение рождаемости во время II мировой войны. «Эхо» этих событий проявилось даже через поколение и, в меньшей степени, через два, когда на отдаленные последствия войны наложилось снижение уровня жизни, связанное с некомпетентным управлением Украиной в первые (увы, не только первые) годы ее независимости. Количество людей, которые по своему возрасту являются детьми и внуками тех, кто появлялся на свет во время войны, оказывается меньше численности близких к ним возрастных групп. Снижение численности новорожденных является, вероятно, следствием агрессии России и ухудшением экономического состояния страны.
Рис. 4.3.1. Демографическая пирамида населения Украины (без оккупированных территорий) состоянием на 2016 год (по данным табл. 4.3.3)
Кроме того, демографические таблицы дают материал для построения кривых выживания. Такой способ графического представления зависимости доли сохранившихся в живых особей от их возраста в 20-х годах прошлого века предложил Роберт Перль. Он выделил три основных типа кривых выживания (рис. 4.3.2).
Рис. 4.3.2. Три типа «идеальных» кривых смертности по Перлю
Кривая I типа (типа дрозофилы) имеет выпуклую форму. Она описывает ситуацию, когда высокая смертность наблюдается в зрелом возрасте. Это характерно для дрозофил, поденок и других насекомых, которые вскоре после выхода из куколки оставляют потомство и погибают. К кривой I типа приближаются кривые выживания крупных млекопитающих.
Кривая II типа (типа гидры) характерна для организмов с равномерной смертностью в любом возрасте. На графике этому соответствует прямая линия. Такие типы кривых характерны для рыб, пресмыкающихся, птиц, травянистых многолетних растений и т.д., с единственной оговоркой, что отсчет ведется от организмов, уже прошедших наиболее уязвимые стадии своего развития.
Кривая III типа (типа устрицы) имеет вогнутую форму. Она характерна для организмов, которые в основном гибнут на начальных этапах своей жизни. Устрицы ведут прикрепленный образ жизни во взрослом состоянии, а личинка у них планктонная. Именно в этот период они наиболее уязвимы. У особей, удачно прошедших личиночную стадию, шанс выжить сильно повышается. Такой тип кривых выживания характерен для многих животных с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве.
Реальные кривые выживания являются сочетанием этих типов. Кривая человека выпукла, относительно приближаясь к первому типу, однако в разных случаях может иметь разную форму (рис. 4.3.3).
Рис. 4.3.3. Типы кривых выживания в примитивном и развитом обществе