Потребность растений в условиях климата. Классификация растений
Все растения в процессе исторического развития находились под непрерывным воздействием климатических условий своего места обитания и поэтому приспосабливались к ним. В результате у растений возникли определенные потребности к условиям существования, которые стали их биологическими особенностями. Например, для растений тропического происхождения характерна большая потребность в тепле и влаге. Растения умеренных широт отличаются холодостойкостью, умеренной потребностью в тепле, а зимующие — способностью переносить морозы. Разные растения начинают расти и развиваться при разных температурах; при разных суммах тепла у них наступают определенные фазы развития и т. д.
В. И. Мичурин в 1948 г. писал: «…все органические отправления, все составные части каждой формы растений созданы под влиянием климатических условий и их колебаний в границах условий места родины». Этими словами Мичурин подчеркивает решающее значение климатических условий места происхождения растений в формировании их природы.
Ранее было сказано, что из большого числа элементов, которыми характеризуется климат любой территории, жизненно важными для растений являются свет, тепло и влага. Следовательно, продуктивно использовать климатические ресурсы для целей сельского хозяйства можно лишь в тех случаях, когда известна потребность в них сельскохозяйственного объекта. Такие сведения служат «фундаментом» для выполнения любых агроклиматических исследований.
Еще К. А. Тимирязев в 1897 г. писал: «Климатические условия представляют интерес лишь тогда, когда нам рядом с ними известны требования, предъявляемые им растением: без этих последних сведений бесконечные вереницы цифр метеорологических дневников останутся бесплодным балластом».
Агроклиматические показатели
Потребность сельскохозяйственных объектов в климатических условиях среды местообитания за весь период вегетации или за отдельные его отрезки можно выразить количественно через агроклиматические показатели. Под агроклиматическими показателями понимают количественные выражения связи роста, развития, состояния и продуктивности объектов сельскохозяйственного производства с факторами климата.
Таким образом, агроклиматические показатели могут отражать не только потребность объектов в определенных условиях климата, но и реакцию их на конкретное значение одного климатического элемента или их комплекс.
В агрометеорологической литературе принято разделять показатели сельскохозяйственных объектов на агрометеорологические и агроклиматические. Очевидно, такое разделение условно, так как все показатели отражают взаимосвязь между ростом, развитием и продуктивностью объектов и изменяющимися условиями внешней среды или же они выражают связь между последними и процессами сельскохозяйственного производства.
Различие между агрометеорологическими и агроклиматическими показателями заключается в их целевом назначении. Для текущего оперативного обслуживания используют агрометеорологические показатели, отражающие влияние погоды определенного промежутка времени. При изучении агроклиматических ресурсов применяют агроклиматические показатели, которые получают путем осреднения в многолетнем разрезе за вегетационный период или его интервалы.
Определение и обоснование агроклиматических показателей дано в обширной литературе. Г. Т. Селянинов впервые в мире ввел термин «климатические показатели культур». Он же предложил ряд агроклиматических показателей, которые и сейчас находят широкое применение. К ним следует отнести:
1) сумму активных температур. Этот показатель используется для определения потребности в тепле большинства растений, а также для оценки термических ресурсов территории. Он определяется как сумма среднесуточных температур воздуха за период времени, в течение которого среднесуточная температура была выше 5, 10 или 15°;
2) гидротермический коэффициент (ГТК), который выражается равенством
где суммаО — сумма атмосферных осадков за определенный период, суммаt — сумма активных температур за тот же период. Исследованиями Селянинова показано, что знаменатель в формуле (суммаt : 10) приближенно равен испаряемости. Поэтому ГТК используется в агроклиматических расчетах как показатель атмосферного увлажнения:
3) средний из абсолютных годовых минимумов температуры воздуха и почвы, использующийся как характеристика условий перезимовки растений. Этот показатель рассчитывается как средняя величина из самых низких годовых температур воздуха или почвы за достаточно длительный интервал времени.
В работах других советских ученых за последние 15—20 лет предложены и другие показатели. Перспективными являются показатели, связывающие урожай определенных культур с климатическими условиями.
В настоящее время для характеристики роста и развития растений используют следующие агроклиматические показатели:
1) продолжительность вегетационного периода и его подпериодов;
2) суммы температур и средние температуры за вегетационный период или его отдельные отрезки;
3) критические (низкие и высокие) температуры, повреждающие растения;
4) оптимальные пределы температур, необходимые для нормального роста и развития растений;
5) показатели, учитывающие фотопериодизм растений;
6) суммы осадков, запасы продуктивной влаги и другие показатели увлажнения почвы;
7) показатели устойчивости растений к засухе;
8) показатели зимостойкости, холодостойкости и морозостойкости растений;
9) показатели интенсивности освещения в растительной среде; 10) показатели, связывающие урожай с климатическими элементами.
Кроме этих данных, в агроклиматологии необходимо учитывать жизненный ритм развития растений, характеризующийся такими показателями, как порядок чередования фенологических фаз, время наступления цветения и плодоношения, особенности зимнего покоя и т. д.
В зависимости от конкретных задач, которые поставлены перед исследователем, используются разные показатели. Например, для общего агроклиматического районирования территории часто используются суммы активных температур выше 10°, гидротермический коэффициент Селянинова, средний из абсолютных годовых минимумов температуры воздуха и др.
Методы определения агроклиматических показателей
Для ряда сельскохозяйственных культур в настоящее время определены, многие из указанных показателей. Однако эта работа должна продолжаться в связи с появлением новых сортов, необходимостью более полной и точной оценки продуктивности климата и другими задачами.
Для определения агроклиматических показателей используют разные методы. Не вдаваясь в них детально, отметим лишь те из них, которые получили наибольшее распространение в агроклиматологии.
Метод параллельных, или сопряженных, наблюдений за ростом, развитием и урожайностью культур и сопутствующими им метеорологическими условиями. Накопив за ряд лет материал параллельных наблюдений и соответственно обработав его, можно определить потребность растений в тепле и влаге, их устойчивость к низким температурам и т. д. Основоположником этого метода является П. И. Броунов.
В настоящее время метод широко используется как в Советском Союзе, так и во многих странах мира. Основным его недостатком является длительность времени наблюдений.
Метод географических посевов, по существу являющийся видоизмененным методом сопряженных наблюдений.
Для нахождения агроклиматических показателей по этому методу сельскохозяйственную культуру в один и тот же вегетационный период выращивают в большом числе пунктов, расположенных на различных широтах и высотах. Собранный материал дает возможность за короткий интервал времени (2—3 года) определить основные агроклиматические показатели. Однако этот метод не учитывает различий свойств почвы и условий фотопериодизма в разных географических пунктах.
Метод учащенных сроков сева, предложенный Г. Т. Селяниновым, нашел широкое применение как в агрометеорологических исследованиях, так и в растениеводстве при сортоиспытании. При использовании этого метода растения высевают в одном месте, но в различные сроки, обычно через 5, 10, 15 или 20 дней. При таком смещении сроков сева рост и развитие растений происходят при разных погодных условиях. Материал наблюдений, собранный за 1—2 года, позволяет определить агроклиматические показатели с меньшей затратой времени по сравнению с предыдущими методами.
Метод обработки статистических материалов по урожайности и сопутствующим им метеорологическим условиям. Этот метод широко использовал в своих исследованиях П. И. Броунов, в результате чего им были найдены «критические периоды» в развитии растений.
Метод лабораторных исследований. Выращивая растения в камерах искусственного климата, экспериментатор может в широком диапазоне задавать различные сочетания метеорологических элементов, получая, таким образом, сведения о биоклиматических характеристиках.
Метод микроклиматических посевов и посадок заключается в том, что одна и та же культура изучается в условиях разного микроклимата двух (или нескольких) рядом расположенных пунктов. Важно отметить, что в этом случае соблюдается сходство общих географических и климатических условий (длина дня, режим ветра, облачность и т. д.).
Результаты применения этого метода позволили Ф. Ф. Давитая сделать вывод, что в течение одной зимы можно получить агроклиматические показатели морозостойкости большого набора субтропических растений (при условии достаточного числа микроклиматических участков).
Метод климатического анализа ареалов произрастания сельскохозяйственных культур (географический метод). Основоположником этого метода является А. И. Воейков.
Сущность метода заключается в том, что в пределах ареала данной культуры сопоставляют развитие и урожайность ее с климатическими ресурсами, рассчитывая таким путем агроклиматические показатели.
Классификация растений по требованиям к климатическим условиям
На основе анализа эмпирического материала и наблюдений других исследователей Г. Т. Селянинов в 1930 г. впервые дал схему классификации сельскохозяйственных культур по трем основным признакам, характеризующим отношение растений к термическому режиму:
1) по колебаниям средней месячной температуры в течение вегетационного периода и форме кривой годового хода температуры воздуха;
2) по уровню температуры начала роста;
3) по сумме температур за период активного роста и развития (в пределах выше 10°).
Согласно этой классификации (табл. 1), все культуры разделены на три группы — А, Б, и В. В каждой группе выделены классы по температуре начала роста. Классы делятся на формы по требовательности к теплу (т. е. по скороспелости).
Классификации растений по требовательности к другим климатическим фактором, например к влаге и солнечному свету, Селянинов не сделал из-за слабой изученности в то время этого вопроса. Однако некоторые важные особенности растений по отношению к влаге и свету им были отмечены.
В этой же работе Селянинов разработал некоторые новые направления развития агроклиматологии как науки. Он считал, что в процессе познания жизни растений исключительное значение имеет географический анализ ареалов сельскохозяйственных культур. Он указывал, что, помимо общей агроклиматической характеристики территории, необходимо давать частные агроклиматические характеристики применительно к отдельным культурам и их группам.
Селянинов неоднократно подчеркивал, что первоочередной задачей агроклиматологии и смежных дисциплин (физиологии, экологии и др.) является определение агроклиматических показателей культур, без которых немыслимы агроклиматические работы.
П. И. Колосков при классификации сельскохозяйственных растений по климатическому признаку считал важным продолжительность вегетационного периода. Указанный признак имеет решающее значение при определении северной границы возможного произрастания культур, при продвижении их в районы с засушливым климатом, а также при решении вопроса о пожнивных культурах. Поэтому Колосков в основу разделения культур на классы положил степень их скороспелости. По этому признаку им выделено пять классов:
Следующим важным признаком для классификации культур Колосков считал степень их влаголюбивости (или засухоустойчивости). Для этого он использовал коэффициент увлажненности, представляющий собой отношение годовых сумм осадков к сумме (за год) средних месячных дефицитов влажности воздуха. По этому признаку им выделено пять групп растений:
Третьим признаком Колосков считал величину транспирационных коэффициентов культур. По этому признаку им выделено пять родов: 1) растения с транспирационным коэффициентом менее 300, 2) от 300 до 400; 3) от 400 до 500; 4) от 500 до 600; 5) более 600.
В качестве четвертого, последнего признака Колосков использовал начало вегетации и степень морозоустойчивости растений.
По этому признаку им выделено семь видов растений: 1) озимые культуры высокой зимостойкости (озимая рожь), 2) средней зимостойкости (озимая пшеница), 3) низкой зимостойкости (озимый ячмень, горох), 4) яровые культуры, допускающие сверхранний и подзимний посевы, очень морозостойкие, 5) культуры, которые можно сеять при наступлении среднесуточных температур воздуха 5°, довольно морозостойкие, 6) культуры, которые можно сеять при наступлении среднесуточных температур воздуха 10°, переносящие незначительные заморозки, 7) культуры, которые можно сеять при наступлении среднесуточной температуры воздуха 15°, не выдерживающие незначительных заморозков.
Кроме этого, в классификации учтена специфическая особенность каждой культуры путем выделения подвидов: а) растения при большой сухости воздуха прекращают вегетацию и погружаются в покой, б) растения, понижающие продуктивность при ярком солнечном свете и пониженной влажности, в) растения, требующие много воды в почве.
В итоге по схеме Колоскова сельскохозяйственная культура в соответствии с ее агроклиматическими показателями может быть описана краткой формулой.
В классификации В. Н. Степанова в качестве признаков использованы потребность растений в тепле и продолжительность освещения.
По этим признакам растения разделены на два типа.
Тип А — растения умеренных климатов. В начале развития потребность этих растений в тепле небольшая, они могут произрастать при температуре 3—5°, затем их потребность в тепле быстро увеличивается. Это растения с длинной световой стадией, обладающие высокой холодостойкостью и зимостойкостью. К ним автор относит рожь, пшеницу, овес, ячмень, лен и др.
Тип Б — растения тропических климатов, очень требовательные к теплу, нехолодостойкие, с короткой световой стадией. Это просо, кукуруза, хлопчатник, рис, дыня, арбуз, табак и т. д.
Растения обоих типов подразделяются на формы по структуре и продолжительности жизненного цикла: однолетние, двулетние и многолетние с растянутым или коротким периодом роста, развития, цветения и плодоношения.
Степанов делит все растения на пять классов по величине биологического нуля: I класс — биологический нуль растений 3—5°, II 6—8°, III — 8—10°, IV—10—12°, V—12—15°.
По степени морозостойкости растения разделены на расы: яровые и озимые.
- Раса яровых подразделяется на пять подрас по степени выносливости заморозков: от —6 до —8°, от —4 до —6°, от —2 до —4°, от —1 до —2° и от 0 до —Г.
- Раса озимых подразделяется на три подрасы по выносливости низких температур: ниже —20°, от —15 до —20°, от —10 до — 15°.
Заканчивается классификация выделением семи групп растений по потребности в тепле, выраженной суммой активных температур более 10°, и по длине вегетационного периода (в днях):
Используя классификацию Степанова, сельскохозяйственную культуру можно описать довольно подробно небольшим количеством указанных агроклиматических показателей. Например, кукуруза: тип Б, однолетняя, яровая, класс III, раса 1 (подраса четвертая), четвертая группа по раннеспелым и средним сортам и пятая по среднепоздним и поздним сортам.
Приведенные классификации представляют собой попытки комплексно оценить среду обитания растений путем учета ряда климатических факторов. При всей заманчивости и значимости такого комплексного подхода к классификации растений пока не удалось добиться полного решения этой проблемы, что прежде всего объясняется большой сложностью поставленной задачи. Поэтому отдельные исследователи прибегают к построению частных классификаций, исходя из потребности растений в отдельных факторах жизни.
В качестве примера приведем биоклиматическую классификацию растений по требованию к воде, предложенную А. М. Алпать-евым.
Первым и наиболее существенным критерием, определяющим место данного растения в классификационной системе Алпатьева, является суммарная потребность растений в воде за период вегетации. При оптимальной влажности почвы и достаточной растительной массе она определяется двумя факторами: климатическими условиями местообитания и продолжительностью вегетации данного сорта растения.
Вторым критерием потребности растений в воде, существенно дополняющим первый, является ритм развития и роста растений, определяющий скорость потребления влаги.
На основе этих двух критериев Алпатьев выделил следующие укрупненные группы и подгруппы растений, расположенные в нисходящем порядке по их потребности в воде:
- I. Древесные:
1) вечнозеленые формы тропических широт;
2) листопадные формы тропических широт;
3) листопадные формы умеренных широт.
- II. Травянистые многолетние:
1) многолетние формы тропических широт;
2) многолетние формы умеренных широт.
III. Травянистые однолетние и эфемероиды:
1) однолетние большой продолжительности вегетации;
2) однолетние средней продолжительности вегетации;
3) однолетние короткого периода вегетации и эфемероиды. Конкретные величины потребности растений в воде предложено вычислять по методу Алпатьева (см. § 6, главу II).
Классифицируя растения по потребности в воде на основе продолжительности вегетации и ритма развития, необходимо принимать во внимание возможность количественного изменения этих критериев в различных географических условиях для одного и того же сорта растения. Это должно привести к необходимости перемены места, занимаемого растением в классификации. Вследствие этого, по мнению Алпатьева, классификации растений по требованиям к воде должны быть универсально-региональными, т. е. отражать как общие закономерности, так и влияние местных условий.
В целом вопросы, связанные с классификацией растений по их потребностям в факторах жизни, разработаны еще недостаточно.