Птицы России и сопредельных стран: воробьиный сыч Glaucidium passerinum

Воробьиный сыч Glaucidium passerinum (Linnaeus, 1758). Статус. Обычная оседлая гнездящаяся птица. В горах для воробьиных сычей характерны вертикальные миграции. Общая характеристика и полевые признаки. Воробьиный сыч — малень­кая сова, весящая не более 80 г. Тем не менее его отличает плотное тело­ сложение, позволяющее ему справляться с жертвой почти равной величи­ны. Округлая, без «ушек», голова, относительно небольшие глаза и серова­то-бурая расцветка позволяют с лёгкостью опознать этого сычика в приро­де. Для верха тела сычика, в общем тёмного, характерен обильный белёсый крап, для светлого низа — размытая продольная бурая пятнистость. Лице­вой диск издали почти незаметен, хотя и отделён полоской светлых перьев. Такие же почти белые пёрышки образуют светлое пятно на зашейке (рис. 1). Полёт воробьиного сыча лёгок и стремителен одновременно. Правда при обычных жизненных ситуациях эта сова редко пролетает без посадки более 50-100 м. Но и на этом отрезке сычик упевает продемонстрировать исключительную ловкость: то круто свернёт в сторону, то не сбавляя ско­рости прошмыгнёт среди густых ветвей, не задев ни одну из них. В целом полёт воробьиного сыча мало похож на совиный. Скорее он напоминает передвижение некрупной воробьиной птицы, летящей «толчками». Когда же сычик летит с добычей в когтях, полёт его прямолинеен, не столь лёг­кий, напряжённый. Короткие крылья с заметным шумом рассекают воздух, а при резком взлёте даже слышатся их хлопки. Примечательно, что во время опасности, например, завидя прибли­жающегося человека или собаку, воробьиный сыч редко прибегает к позе затаивания. Обычно он лишь возбуждается и принимается демонстративно и ритмично поводить хвостом из стороны в сторону, одновременно подни­мая и опуская его. При затаивании же его голова становится необычно плоской, перья в ушной области оттопыриваются, создавая подобие «ушек», птица максимально вытягивается, плотно прижимает оперение тела, слегка прищуривается. Отличает воробьиного сычика и исключительная доверчивость. Можно открыто находиться в нескольких метрах от него, а он будет заниматься своими делами — дремать, чиститься или охотиться. При нападении на жертву сычик вообще теряет всякую осторожность. Он смело атакует мел­ких птиц, находящихся в 1-2 м от человека, и тут же у ваших ног начинает терзать жертву. В зимнем лесу воробьиные сычи иногда подлетают к сидя­щему у костра человеку на 3-4 м, а удовлетворив любопытство, без паники улетают обратно. Однако именно изначальная доверчивость этой миниа­тюрной совы и делает её малозаметной. И только знание её голоса увели­чит шансы на встречу с ней. Голос. В лесу, где обитают воробьиные сычи, сразу после захода солн­ца или в предрассветных сумерках можно услышать их крики. Они исполь­зуются птицами для поддержания контакта практически круглогодично, но наиболее регулярно подаются осенью в период образования пар и весною начиная с марта, при брачном возбуждении.

Рис. 1. Воробьиный сыч (по: Дементьев 1951)

Призывный крик сычика-самца — это при­глушённый свист (рис. 2). Звук этот многим напоминает неторопливый меланхоличный посвист снегиря Pyrrhula pyrrhula, хотя и счи­тают, что звучит он более «жёстко» (Schonn 1980). Примерный диапазон частот этого сиг­нала у сычей из Ленинградской обл. составляет 1500-1750 Гц, продолжительность звучания — около 0.25 с. Часто призывный крик, ритмич­но повторяемый, выполняет роль видовой де­монстративной песни. Отдельные свисты при этом следуют с интервалами в 2.0-2.5 с, но при возбуждении (например, в ответ на про­игранную магнитофонную запись) могут изда­ваться и чаще. Вслушавшись, можно заметить, что вокализация воробьиного сыча не совсем монотонна. Каждый звук несколько понижа­ется в середине, наиболее высок перед окон­чанием и перед затуханием снижается вновь. Иногда эти модуляции оказываются столь су­щественны, что сигнал воспринимается на слух как двусложный. Во время пения при неиз­менной ситуации односложные и двусложные варианты чередуются без видимой закономер­ности. Переход от одного варианта крика к другому приятно воспринимается на слух и явно украшает эту в общем-то однообразную песню. Отдельные самцы нередко различаются по тону го­лоса, и тогда единовременное пение их создаёт впечатление музыкального перезвона, хорошо слышимого, например, с открытой вырубки, с расстоя­ния около километра. В период тока от самцов воробьиного сыча, наряду с обычными сви­стами, иногда приходится слышать высокочастотную поспешную трель. Она длится около 2 с и включает до 10-11 укороченных свистов, следую­щих с интервалами в 0.1-0.2 с. Основная частота звучания этих выкри­ков — около 4 кГц. Наиболее высокие звуки составляют концовку трели. При этом высокочастотные свисты на завершающем этапе как бы вибри­руют. Замечено, что этот вариант вокализации весьма изменчив, и степень возбуждения птицы отражается на нём в первую очередь. Считается также, что трель эта издаётся лишь самцом, уже имеющим пару (Kbnig 1968а). Однако функционально разделить эти варианты вокализации всё же сложно: они нередко переходят одна в другую в течение короткого времени. Несо­мненно одно: данная трель — результат возбуждения птицы, и с этим в той или иной степени согласно большинство натуралистов, наблюдавших во­робьиного сыча в природе (Konig 1968b; Scherzinger 1970; Schonn 1980 и др.).

Кричат-поют воробьиные сычи чаще всего сидя в верхней части кроны либо на макушке дерева. Ранней весной, в марте, поющая птица редко по­долгу остаётся на одном месте. Исполнив сотню-другую свистов, сычик обычно перелетает на 300-400 м и снова принимается кричать. При этом всегда можно уловить «эпицентр», от которого он редко удаляется более, чем на 0.5 км. Во время пения сыч периодически поворачивает голову то в одну, то в другую сторону, отчего крики доносятся то громче, то слабее. Наряду с этим он может произвольно менять громкость крика. Мы наблю­дали, как самец, зазывавший в дупло самку, когда она подлетела, стал ис­полнять свой свист по крайней мере в четверть силы. Почти круглогодично, но особенно регулярно осенью (под Санкт-Петербургом, например, в конце сентября-октябре) от самца и самки в густых сумерках можно услышать ещё один вариант коммуникативной во­кализации. Он исполняется как правило в присутствии партнёра. При этом отдельные “снегириные” свисты издаются сериями по 7-8 звуков. Послед­ние из этих свистов более длинные и высокие, нежели начальные (Schonn 1980). Издав серию таких звуков, птица замолкает, но после неопределён­ной паузы может закричать аналогичным образом вновь. Описанное “пение” редко продолжается дольше получаса. Очень эффектны и достаточно доносчивы призывные крики слётков воробьиного сыча. Это сравнительно высокочастотный (5.0-6.5 кГц), слегка дребезжащий свист продолжительностью около 0.7-0.8 с. В начале его звук быстро повышается, а в конце не менее резко понижается, что легко улав­ливается и на слух. По силе, звучанию и фактуре этот голосовой сигнал напоминает свист самки рябчика Tetrastes bonasia. Таким звуком слётки в ожидании корма извещают родителей о месте своего нахождения. Естест­венно, с вечера проголодавшиеся за день птенцы кричат чаще и громче. Как и у многих других сов, этот инфантильный призывный крик со­храняется у самок воробьиного сыча в течение всей жизни, постепенно преобразуясь в своеобразный «семейный» призывный крик. Он сравни­тельно часто используется при становлении пары (Konig 1968b), когда сам­ка выпрашивает корм у самца и при других “семейных” обстоятельствах. У половозрелой самки этот призыв, по сравнению с таковым слётка, стано­вится ещё более дребезжащим, резким и по частотным характеристикам заметно более низким (4-6 кГц). Самцы утрачивают этот сигнал в возрасте 6-9 нед. (Schonn 1980). Наряду с описанным призывным свистом, нередко приходится слы­шать и другие формы призывной вокализации. Так, сидящая на кладке самка, находясь в дупле, проголодавшись и услышав голос подлетевшего самца, начинает издавать тихие глухие свисты, в целом похожие на брач­ный крик самца. При этом после 2-4 укороченных свистов обычно следует более продолжительный звук, и эта комбинация может повторяться. Одна­жды к подобному пению самка прибегла в нашем присутствии, в ситуации, когда птица была явно обеспокоена. Наиболее детально особенности голоса воробьиного сыча изучены в Западной Европе (Bergman, Ganso 1965; Klaus et al. 1965; Konig 1968b; Scherzinger 1970; Schonn 1980). В перечисленных работах описано более 10 раз­ных звуковых реакций, используемых этими совами при контактах. Так, сычи издают: звуки интимного значения (например, перед спариванием и во время него — своеобразное верещание); особые трели из 6-10 коротких звуков, сливающихся в конце, выражающие раздражение и беспокойство — своеобразное предупредительно чириканье. Описаны и неголосовые звуко­вые реакции — угрожающее щёлканье клювом, которое можно услышать как от взрослых птиц, так и от птенцов, и пр. Известно также, что 1-2 сут птенцы уже в состоянии издавать одно- и двусложные крики, стимули­рующие их кормление родителями (Schonn 1980), и хрипловатое “пырр” при дискомфорте (при остывании, в случае, если самка случайно наступит на птенца и т.д.). Считают, что именно эта звуковая реакция в дальнейшем преобразуется в птенцовый призывный крик и служит не только для об­легчения обнаружения рассредоточившихся слётков родителями, но и для объединения выводка. Описание. Окраска. Птенцы воробьиного сыча вылупляются в густом белом пуху, сравнительно равномерно покрывающем всё тело, включая пальцы ног. В дальнейшем, по мере роста совёнка и до разворачивания пеньков второго птенцового наряда (мезоптиля), опушение птенца как бы редеет и сквозь него во многих местах начинает просвечивать розоватая кожа и бурые очины будущих перьев. За счёт этого у птенца в возрасте 1-2 нед. общая окраска изменяется на грязно-серую. Развитый мезоптиль у воробьиного сычика во многом схож с таковым у мохноногого сыча Aegolius funereus: в нём почти нет пуховых перьев, вновь отрастающие перья лишь немного мягче (хотя кажутся более растрёпанны­ми), нежели перья последующего наряда. В мезоптиле совёнок со спины сплошь шоколадно-бурого цвета, без заметных пестрин на голове, шее и спине, отличающих взрослую особь. Брюшная сторона беловатая, с редкими бурыми продольными пятнами, особенно насыщенными на боках, зобе и груди. В целом птенец воробьиного сыча в гнездовом наряде выглядит бо­лее тёмным, чем взрослая птица. Радужина глаз, первончально буро-коричневая, к моменту вылета птен­цов из дупла становится бледно-жёлтой. Общий тон окраски оперения взрослых особей серовато-бурый, “ястре­биный”. Чётких различий в окраске самцов и самок, по-видимому, нет. Имеются лишь старые указания, что самок отличают якобы более развитые тёмные дугообразные полосы на лицевом диске под глазами (Брем 1911), и что самцы за счёт меньшей пятнистости верха тела выглядят в общем более тёмными, а светлый зашеек у них поэтому кажется более контрастным (Klaus et al. 1965). Во всех случаях по тёмному верху тела птицы, включая кроющие крыла и хвоста, во множестве “рассыпаны” светлые округлые пятна. Они большей частью приурочены к вершинам опахал. У сидящей птицы в области зашейка вследствие налегания перьев одно на другое эти пятна сливаются в единое светлое полукольцо. Брюшная сторона взрослых сычей, как и у молодых, много более светлая, почти белая, с размытой продольной тёмно-бурой пятнистостью. Маховые землисто-бурые с неясным светлым поперечым рисунком, пе­реходящим у краёв опахал в отдельные светлые пятна. Рулевые того же цвета, но с 3-4 светлыми поперечными полосами и светлой же вершинной каймой. Лицевой диск у взрослой птицы выражен нечётко, сероватый, более светлый в центре, с 2-3 рядами прерывистых полос вокруг глаз, с пестринами, слабо контрастирующий с остальным оперением головы. Радужина лимонно-жёлтая. Клюв светлый, серо-жёлтый. Когти тёмно-бурые. Строение и размеры. Миниатюрность в сочетании с коренастым телом, небольшие размеры головы и глаз, слабо развитый лицевой диск, наконец, сравительно жёсткое оперение — вот основные характеристики воробьиного сыча, определяющие его образ жизни, охотничьи повадки и трофические связи. К этому добавим, что округлая голова его спереди не столь сильно уплощена, как у других сов, а относительно большой и тол­стый клюв как бы выдвинут вперёд. Примечательно и строение клюва: ре­жущий край надклювья у основания имеет выемку, в которую входит “зуб” подклювья. Аналогичные устройства имеются и у других птиц, склонных к хищничеству (соколов, сорокопутов и др.), в частности, к орнитофагии. Считают, что таким клювом удобно расчленять шейные позвонки жертвы. Ноги у воробьиного сыча относительно короткие, густо оперённые. Крылья у летящего сычика кажутся короткими и тупыми, как это бывает у истинно лесных птиц. Слегка закруглённый хвост также выглядит укоро­ченным, хотя его длина составляет примерно треть от общей длины птицы. Маховые и рулевые жёсткие, способствующие повышению скоростных ка­честв полёта, но в то же время лишающие его основного совиного достоин­ства — бесшумности. Последнее, несомненно, результат перехода воробьи­ного сыча к дневной активности. Формула крыла: 4>3>5>2>7>8>9> 10>1 (не считая самого дистального рудиментарного махового пера; счёт от дистального махового). На внутренних опахалах первых пяти маховых имеются вырезки. Данные о размерах воробьиных сычей следующие (по: Дементьев 1951; Mebs 1966; Mikkola 1983). Длина тела самцов 152-170 мм (п = 2), самок 170-195, в среднем 178.3 мм (п = 10). Размах крыльев самцов 356 мм (п = 1), са­мок 367-390, в среднем 377.5 мм (п = 6). Размеры крыла, хвоста, цевки и клюва приведены в таблице. Масса тела самцов 47-62, в среднем 56.8 г (п = 7), самок 55-79, в среднем 67.2 (п = 14). В течение года масса самцов ко­леблется в пределах 65-72 г, самок — 74-83 г (Scherzinger 1970). Хотя различия в размерах и массе тела самцов и самок незначительны, у гнёзд более крупная самка почти всегда отличима от заметно более мел­кого самца.

Линька. В пределах бывшего СССР не изучена. Судя по данным с тер­ритории бывшей ГДР (Schonn 1980), эмбриональный пух начинает заме­няться на мезоптиль уже в недельном возрасте, когда формируются зачатки будущего промежуточного наряда. Прежде чем из пеньков покажутся опа­хала первых перьев, покров совёнка выглядит необычно щетинистым. Ин­тенсивный рост этого пера продолжается около месяца. Развитие его про­текает следующим образом. На 8-е сут уже хорошо заметны многочислен­ные пеньки, которые на 12-е сут начинают лопаться, освобождая вершины перьев. У совёнка в возрасте 18-сут голова и спина кажутся оперёнными. В возрасте 20 сут птенец уже равномерно оперён, много пеньков остаётся лишь на лицевом диске и хвостовой птерилии. На 27-е сут он выглядит полностью оперившимся. Особенностью мезоптиля воробьиных сычей яв­ляется его необычная плотность. Это совсем не пухообразное перо, каковым покрываются птенцы большинства сов. К моменту вылета из дупла, оче­видно, из-за длительного пребывания в тесноте, с вершин перьев мезоптиля почти нацело обламываются пушины эмбрионального покрова. В ре­зультате оперение слётков выглядит на редкость гладким, жёстким, почти таким же, как у взрослых особей. Осенью, в возрасте 3-5 мес., происходит замена мезоптиля, и после частичной линьки, которая не захватывает маховые и рулевые перья, моло­дые сычики одеваются в свой первый годовой наряд. На следующий год, с июня по август, протекает полная линька, которая будет повторяться раз в год в это же время. Подвидовая систематика. Вид представлен двумя в общем слабо разли­чимыми по морфологическим принакам географическими расами: более мелкой западной и чуть более крупной восточной.

1. Glaucidium passerinum passerinum Strix passerina Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 10th ed., p. 93, Швеция Отличается большим развитием буро-серой окраски верха тела, слабым охристым оттенком светлых полос на хвосте, более насыщенными и одновременно расплывчатыми пестринами на груди и животе, менее ясными пестринами верха тела (Бутурлин 1928). Западная половина ареала. Предел распространения на восток установить затруднительно из-за клинальной изменчивости в пограничных районах. Считают, что граница между областями распространения двух подвидов проходит по Уральскому хребту, Восточным Саянам и горному Алтаю (Степанян 1975).

2. Glaucidium passerinum orientale Glaucidium passerinum orientale Taczanowski, 1891. Mem. Acad. Imp. Sci., St.-Petersbourg, ser. 7, 39, c. 128, Удский острог, Николаевск, Буреинские горы, Онон и устье Уссури Основной тон окраски верха тела скорее сероватый, нежели бурый. Светлые пестрины почти чисто-белые, тёмные пестрины более насыщенные, резко очерченные. Восточная половина ареала от Уральского хребта и Восточных Саян до тихоокеанского побережья, включая Уссурийский край.

Распространение. Воробьиный сыч распространён по широкой полосе хвойных лесов Евразии — от Скандинавии до Верхоянского хребта, побе­режья Охотского моря, Приморья и Сахалина (рис. 3). К северу в Норвегии до 65° с.ш., в Швеции до 68°, на Кольском полуострове доходит до север­ных пределов древесной растительности. Далее на восток северная граница ареала идёт по побережью Белого моря (Паровщиков, Севастьянов 1960), в бассейне Печоры до 62° с.ш., в Западной Сибири до 63°, в бассейне Лены до 64°. К югу в европейской части России до 53° с.ш., до Смоленской, Мо­сковской, Рязанской областей, Казани и Бугуруслана. В Западной Сибири на юг предположительно до 54° с.ш., до внутренних частей Алтая, Кентея, провинции Хэйлунцзя, южного Приморья. Изолированные участки ареала охватывают Пиренеи, Бескидские горы, Карпаты, Трансильванские Альпы, Альпы к югу до Боснии и северной Италии и к западу до Франции, швей­царскую и французскую Юру, Вогезы (Степанян 1975).

Зимовки. Зимние встречи воробьиных сычей в населённых пунктах, а также в несвойственных им стациях предгорий, позволяют допустить, что часть особей покидает на зиму гнездовые стации. Одако сычи редко пред­принимают дальные перелёты и уж совсем редко появляются за пределами основной части ареала. Обычно они зимуют в пределах гнездовой области. Связь птиц с территорией. Издавна подмечено, что живущие в горных лесах воробьиные сычи гораздо более подвижны, чем обитатели равниной тайги России (Мензбир 1895). Известны и инвазии этих сычей, например, в Скандинавии (Lindberg 1966). Крупейшая из описанных инвазий имела место в 1963/1964, когда отмечали не только частую гибель мигрантов, но и последующее значительное возрастание плотности местной популяции. Инвазия началась в октябре, к декабрю достигла максимума, а в марте многие её участники стали продвигаться обратно на север. О нестойкости территориальных связей воробьиного сыча могут гово­рить и следующие наблюдения. В Беловежской пуще, судя по использова­нию зимой дуплянок, сычики редко задерживаются в какой-либо из них на долгое время (Голодушко, Самусенко 1960). Правда, не исключено, что описаное поведение отражает лишь степень дисперсии молодых птиц и не имеет отношения к оседлости и гнездовому консерватизму взрослых. Наряду с фактами, указывающими на непрочность территориальных связей воробьиного сыча, есть наблюдения, свидетельствующие об обрат­ном. Так, для Северо-Запада России имеются сообщения о пребывании пар сычиков на своих участках на протяжении 10 лет и более. Этих терри­торий особи придерживались круглый год и не покидали их, несмотря на изменения погодных и кормовых условий (Мальчевский, Пукинский 1983). В заключение напомним, что рассматриваемый вид представлен лишь двумя подвидами. Теоретически это может свидетельствовать либо о значи­тельном разлёте молодняка, либо о непрочности территориальных связей взрослых особей, что также приводит к широкому обмену генами между населением птиц разных районов. Вопрос этот ждёт дальнейшего специ­ального изучения. Местообитания. Почти повсеместно гнездовым биотопом воробьиного сыча являются перестойные леса с преобладанием ели, хорошо развитым еловым подростом и кустарниковым ярусом. В таких лесах предпочтение отдаётся участкам по логам, вдоль ручьёв, вблизи вырубок или верховых болот, а также по границе со спелыми борами-беломошниками. Однако при развеске искусственных гнездовий сычик нередко поселяется в чистых сосняках и даже пойменных дубравах (Карпович, Сапетин 1958). Известны случаи гнездования его, например, северо-западнее Барнаула, и в ленточ­ных борах (Гаврин 1962). В горах воробьиный сыч также тяготеет к тёмно­хвойным лесам, что характерно для него, в частности, в Карпатах (Страутман 1963). В горы поднимается до предела распространения высокостволь­ных лесов, т.е. до 1500-1600 м н.у.м. Для Западной Европы, наряду с оби­танием в естественных биотопах, известны случаи гнездования воробьи­ного сыча в антропогенном ландшафте — в парках, садах, скверах, где раз­вешаны искусственные гездовья (Lindberg 1966; Kellomaki 1970). Численность. Сведения о численности воробьиного сыча крайне скуд­ны. Вероятно, в северных районах она выше, чем на юге, и в европейской части ареала выше, чем в азиатской. Сычик повсеместно встречается спо­радично, что объясняется островным распространением оптимальных для него биотопов. В Эстонии, по мнению Т.Рандла, к началу 1980-х обитало 100-200 пар воробьиных сычей. В Латвии в лесах на Видземской возвышенности в кон­це 1950-х на маршруте длиной 4 км по голосу в период токования зафик­сировано 3 самца, и такую плотность считают исключительно высокой (Граубиц 1983). В Ленинградской обл. в перестойных ельниках с примесью осины и берёзы, т.е. в оптимальных стациях, плотность сычика составляет в среднем 1 пару на 100 км маршрута. Здесь же в 1979 выявлены участки, где на 1 км2 держалось до 3 пар сычей. Однако в Ленинградской обл. нема­ло лесов, где воробьиные сычи практически отсутствуют (Мальчевский, Пукинский 1983). В соседней Финляндии в 1950-х обитало 200-300 раз­множающихся пар (Merikallio 1958), но в настоящее время число воробьи­ных сычей там значительно выше (Mikkola 1983). Некоторое представление о плотности населения вида могут дать сле­дующие сведения. В Приокско-Террасном заповеднике в начале 1950-х на 24 км2 выявлено 11-12 участков, где регулярно отмечалось присутствие во­робьиных сычей в зимние месяцы. Там же зимой 1954/1955 и 1956/1957 следы деятельности сычика (погадки, перья жертв и др.) найдены не более чем в 10 из 1300 развешенных дуплянок (Лихачёв 1957). В Западной Европе воробьиный сыч распространён не менее спорадич­но, хотя в ряде регионов, видимо, и не редок. Больше всего этих птиц в скандинавских странах. Для Швеции, например, приводится оценка чис­ленности в 20000 пар (Ulfstrand, Hogstedt 1976), что трудно даже предста­вить. Возможно, здесь сыграла определённую роль большая инвазия в 1963/1964, вслед за которой плотность населения сычей в отдельный рай­онах достигла 3 пар на 1.5 км2 (Lindberg 1966). Временной концентрации здесь птиц могло способствовать окружение страны морем, перелететь ко­торое для сычика, несомненно, затруднительно. В большинстве же других районов Западной Европы воробьиный сыч не только редкий, но и неук­лонно сокращающийся в числе вид (Konig 1967, 1968b; Lenz 1967), и нема­ло мест, где он воспринимается как исчезающий и реликтовый. В настощее время, когда исконных еловых лесов остаётся всё меньше и меньше, необходима срочная организация специальных мониторинговых исследований численности воробьиного сыча в России. Для надёжного учёта этой совы необходимы 4-5 экскурсий в разгар тока. Лучшая слыши­мость — в безветренные ночи. Хороший результат даёт провоцирование ответов птиц путём проигрывания магнитофонной записи их крика. Размножение. Сведения о сроках наступления половой зрелости у воробьиных сычей противоречивы. С одной стороны, нам известно, что мо­лодые птицы впервые начинают пробовать голос — издавать видовой при­зывный крик — лишь в марте, т.е. в возрасте около 11 мес. Отсюда следу­ет, что до этого срока они вряд ли могут образовать пару. С другой сторо­ны, сообщают, что эти совы становятся половозрелыми в возрасте 5 мес. (Mikkola 1983), и это тоже подтверждается наблюдениями. Неясным остаётся и время образования пар. На известных нам тради­ционных гнездовых участках на Северо-Западе России, где по каким-то причинам в конце сезона размножения один из партнёров исчезал, новая пара образовывалась либо этой же осенью, либо следующей весной, в кон­це февраля-марте. Образованию пар предшествует активная вокализация, во время которой более или менее регулярно, как песня, воспроизводится видовой призывный крик. По-видимому, осенью овдовевшие птицы нахо­дят новых партнёров главным образом путём перераспределения одиноких старых птиц, весной же объединяется в пары молодёжь прошлого года. В весеннем брачном поведении воробьиных сычей можно выделить три этапа (Schonn 1980). На первом происходит закрепление выбранного уча­стка. В это время самец, токуя, часто меняет место пения, то и дело пере­летая на 200-300 м и более, голос подаёт с высокой присады, кричит регу­лярно в утренних и вечерних сумерках, а иногда и днём. При имитации наблюдателем призывного крика самец тут же является на зов. Голоса са­мок в это время (конец февраля-первая половина марта) слышны редко. Второй этап знаменуется появлением на участке самки, а там, где она уже была — явным повышением её активности. Вокализация птиц в это время (середина и конец марта) несколько локализуется территориально. Одновременно нарушается бывший строгим до этого распорядок: птицы по-прежнему подают голоса на утренних и вечерних зорях, но нередко кричат и среди ночи или дня. Всё чаще, наряду с обычными размеренными глухими посвистами, слышатся различные, обычно ускоренные, варианты песни, вибрирующие трели, высокие запевки. Иногда монотонное пение самца сменяется чередованием двух обычных свистов и одного удлинён­ного. Правда, не исключено, что в данном случае мы имеем дело с дуэтом самца (первые два звука) и самки (более протяжный звук). В эти же сроки от воробьиных сычей впервые удаётся услышать звуки, несущие информа­цию о том, что самец передаёт корм самке. Потеряв самку, он зовёт её обычной монотонной песней. Несомненно, что эта фаза тока предполагает окончательное становление брачной пары. Наконец, последний этап — это ток вблизи выбранного для гнездова­ния дупла. В это время (начало апреля) птицы токуют на участке, ограни­ченном несколькими деревьями, в одном из которых и находится присмот­ренное дупло. Здесь особенно часто слышится высокочастотное эмоцио­нальное пение (см. раздел “Голос”). Самец уже регулярно появляется у дуп­ла с кормом. Токование в это время то затухает, то неожиданно, в “не­урочный” час, может вспыхнуть с особой силой. Предельно разнообразна и вокализация партнёров в это время. Однако часто звуки, издаваемые ими, воспроизводятся негромко, в пол- или четверть силы. На третьем этапе токования можно наблюдать и спаривание. Оно про­исходит на горизонтальных ветках, обычно поблизости от гнездового дуп­ла, длится 2-5 с и может повторяться тут же до 3-4 раз. В это время самец иногда проникает в гнездовую нишу и, высунувшись из летка, принимает­ся вполсилы призывно кричать, как бы заманивая туда самку. В последние дни перед началом кладки самка проводит в дупле боль­шую часть суток и, по-видимому, постепенно бросает охоту, переходя на полное иждивение самца. Собственно, на этом и заканчивается последняя фаза тока. В это время самец вновь часто начинает исполнять свою при­зывную низкочастотную песню, тщетно пытаясь вызвать из дупла приступившую к насиживанию самку. Но она теперь покидает гнездо не более 2-3 раз в сутки, вылетая наружу не более, чем на 10-15 мин. Именно эти крики самцов чаще всего и слышатся в лесу в конце апреля-начале мая. Гнездовые участки воробьиных сычей, по всей видимости, не велики. К югу от Санкт-Петербурга мы в одном случае наблюдали, что в лесном квартале площадью 1 км2 одновременно выводили потомство 3 пары. В центральной Европе величина гнездовых участков в среднем составляет 0.75-1.50 км2 (Scherzinger 1969). Жилые дупла могут располагаться в 500-800 м одно от другого (Rudart et al. 1987). Для гнездования воробьиный сыч использует как естественные дупла с диаметром входного отверстия до 5 см, так и дупла, когда-то выдолблен­ные дятлами — большим пёстрым Dendrocopos major, трёхпалым Picoides tridactylus, седым Picus canus. Это могут быть ниши в берёзах, елях и других деревьях. Для бывшей ГДР известно, что в 70 % случаев сычики использо­вали дупла лишь по разу, и только в единичных случаях одна и та же гнез­довая ниша может заниматься птицами 3-4 года подрад (Rudart et al. 1987). Поселяются сычики и в искусственных гнездовьях. Откладке яиц часто предшествует очистка дупла: самка выбрасывает через леток мешающие ей щепки, старую растительную ветошь и др. (Schonn 1980; Mikkola 1983). Нам также известно, что порядок в дуплах продолжает наводиться и после вылупления птенцов. При этом самка вы­брасывает скорлупу и остатки пищи, скопившиеся за период насиживания, прямо из летка, чем явно демаскирует гнездо. Интересно, что у других сов-дуплогнездиков этого не отмечается. Если они и очищают гнездо, то му­сор, видимо, относят в сторону. О сроках откладки яиц, размере и массе яиц, продолжительности и особенностях насиживания и других деталях гнездовой жизни воробьиного сыча нам приходится судить в основном по зарубежным данным, посколь­ку в пределах бывшего СССР его жизнь остаётся пока неизученной. Нам лишь известно, что на Северо-Западе России самки приступают к откладке яиц в самых последних числах апреля или даже в первой декаде мая. Яйца откладываются через день. Масса свежеснесённого яйца около 8.7 г (Scherzinger 1970). Размеры яиц (п = 91) 27.0-31.5×21.7-24.5, в среднем 28.5 x 23.2 мм (Schonn 1980; Mikkola 1983 и др.). Скорлупа яиц белая, глад­кая, по мере насиживания приобретающая блеск. Судя по данным из Финляндии, Швеции и Австрии (Mikkola 1983), в полной кладке воробьиного сыча встречали по 3 яйца (4 случая), 4 (13), 5 (12), 6 (7), 7 (7), 8 (4), 9 (1) и 10 яиц (1 случай). Средняя величина кладки по этим данным составляет 5.4 яйца. При этом наименьшего значения этот параметр имеет в Австрии (4.5 яйца). Как ни странно, но по сведениям вышеназванных авторов, к насижи­ванию самка приступает лишь после завершения кладки, а не после снесе­ния первого или второго яйца, как это делают все другие наши совы. И этому пока нет объяснения. Продолжительность инкубации 28-29 сут (Scherzinger 1970; Schonn 1976). Сообщим здесь же, что нам известен факт, когда вслед за 2 птенцами, вылупившимися почти одновременно (в тече­ние 12 ч), 3-й и 4-й птенцы запоздали, соответственно, на 2 и 3 сут. Наси­живает кладку лишь самка, и сидит на редкость плотно. Она не вылетает из дупла, даже если постучать по дереву палкой. В отличие от других периодов гнездовой жизни, во время насиживания самка сравнительно часто купается. Делает она это обычно лишь в тёплую погоду, в одном и том же месте, в полуденные часы. Птица подлетает к луже, заходит по брюхо в воду и начинает плескаться в ней. После этого она нередко принимает солнечные ванны, во время которых намокшие пе­рья быстро просыхают, после чего сова возвращается в дупло и продолжает прерванное насиживание (Schonn 1976). Новорождённый птенец весит 5-6 г. С возраста 3 сут совята уже отргивают погадки. На 9-е сут открываются глаза. 14-сут совёнок уже достигает 60 % массы относительно той, которую будет иметь при вылете из гнезда (58-70 г), примечательно, что в течение всего гнездового периода в дуплах, занятых воробьиными сычами, сохраняется относительная чистота (Schonn 1980). Этому способствует и то, что птенцы выделяют экскременты, повидимому, в капсулах, что облегчает их вынос из гнезда. Самка частично поедает капсулы заодно с погадками птенцов или же выносит их из дупла. У слётков характер экскрементов меняется — они разбрызгивают жидкий помёт точно так же, как и родители. Требовательные птенцовые крики — вначале слабый писк, позже писк с вибрирующей концовкой — совята издают с первого дня. Корм в первые дни жизни птенцов добывает преимущественно самец. Он ежедневно при­носит 6-10 зверьков или мелких птиц, 5-8 из которых достаётся птенцам, а остальные поедает или запасает самка. Корм доставляется преимуществен­но в сумеречное и светлое время суток с интервалами в 2-4 ч. Большую часть корма самец передаёт самке, которая буквально вырывает добычу из лап партнёра. Этими подношениями самка питается сама и выкармливает птенцов. Излишки корма она складывает либо на ветках недалеко от гнезда, либо прямо в гнездовом дупле. К концу гнездового периода корм начинает добывать и самка, хотя по-прежнему основным охотником в семье остаётся самец (Schonn 1980). У гнезда воробьиные сычи ведут себя малозаметно. Лишь обеспокоен­ные за судьбу потомства, они иногда подлетают к человеку на 3-4 м, от­крыто садятся и, как бы желая привлечь к себе внимание пришельца, де­монстративно поднимают и опускают хвост, порой издают призывный крик. При возрастании возбуждения сычик предпринимает попытки атако­вать противника, издаёт тревожное верещание. Один раз удалось наблю­дать и своеобразную позу отвода от гнезда: вылетев из дупла, где находи­лись пуховички, самка “упала” на землю вблизи находившейся здесь соба­ки и, лёжа, широко распустив приподнятый хвост, распростёрла крылья в горизонтальной плоскости. В этой позе она пребывала несколько секунд, после чего взлетела, повторила описанную демонстрацию на ветке, сидя почти вертикально, а затем принялась угрожающе щёлкать клювом. В возрасте 25 сут совята начинают высовываться из летка. На 30-е сут молодые сычи покидают дупло. При первом же полёте они в состоянии преодолеть расстояние до 15-20 м, причём летят даже с набором высоты. Однако много труднее даются им посадки: с явными усилиями они удер­живаются на ветке, трепеща крыльями и иногда помогая себе клювом. Способность передвигаться по ветвям у слётков воробьиного сыча развита гораздо меньше, чем у сов, рано покидающих гнёзда, например, у ушастой совы Asio otus (Приклонений, Иванчев 1993). Иногда покинувшие гнездо птенцы в полдень или ночью возвращаются для отдыха обратно в гнездо­вое дупло или забираются в другое, случайно обнаруженное поблизости. С момента вылета птенцов из дупла их призывные крики начинают звучать максимально высоко и громко. Родители продолжают кормить слётков ещё 3-4 нед., после чего выводок постепенно распадается. Вылет птенцов чаще всего приходится на первую декаду июля, распад выводка — на август (Mikkola 1983), хотя и в первых числах сентября нам доводилось слышать требовательный свист молодых, хорошо летающих сычей. Об успешности размножения воробьиного сыча с территории России сведений почти нет. В Ленинградской обл. в известных нам 4 случаях гнез­до покинули 6, 5, 4 и 2 птенца (Мальчевский, Пукинский 1983). Кроме того, в области зафиксирован исключительно поздний вылет птенцов — в первых числах августа. Видимо, в данном случае имело место повторное размножение. В этом выводке было 3 слётка. Большинство авторов высо­кую смертность птенцов и явление каннибализма связывают с периодиче­скими депрессиями численности мелких грызунов. Позднеосенняя жизнь молодых воробьиных сычей практически неиз­вестна. Есть сообщения, что осенью молодые иногда днюют в дуплянках (Лихачёв 1971). В конце сентября-октябре молодёжь, по-видимому, окон­чательно покидает район рождения, и с этого времени начинается её раз­лёт, который в голодные годы порой приобретает характер инвазионных перемещений. В Европе наиболее значительные инвазии в последние 40 лет происходили в осенне-зимние периоды 1955/1956, 1963/1964, 1968/1969, 1971/1972, 1977/1978, 1979/1980 и 1987/1988. Соотношение полов. В коллекциях число шкурок самок воробьиного сыча вдвое превышает число самцов, чего не наблюдается в случае других видов сов (см. таблицу). В коллекции зоологического музея Нижегород­ского университета из 20 хранящихся шкурок воробьиных сычей 18 пред­ставлено самками. Суточная активность. Воробьиный сыч — скорее дневная, чем ночная птица. На это указывает и его облик — сравнительно некрупная голова, небольшие размеры глаз, наконец, весьма жёсткое оперение, отнюдь не свойственное ночным хищникам. Часы максимальной активности сычика приходятся на утренние и вечерние сумерки. Питание. Охота воробьиного сыча чаще всего протекает в разреженном высоколесье, на лесных опушках, вырубках, полянах, а также на окраинах верховых болот. Птицы охотятся, как правило, недалеко от гнезда: самец в радиусе до 0.5 км, самка и того ближе, часто в каких-то 100-200 м от гнез­дового дерева. Только дефицит жертв вблизи гнезда может заставить сычей улететь на их поиски за 1-1.5 км. Основной стиль охоты воробьиного сыча — выжидание благоприятной для нападения ситуации с присады. Для этого сычик располагается где-нибудь на ветке дерева, в 5-10 м над землёй. Он сидит обычно открыто, на виду, но благодаря своим мелким размерам не привлекает к себе внима­ния. Сычик пристально смотрит вниз и по сторонам и, если в течение 15-20 мин не обнаружит объект нападения, перелетает на новое место, на 20-30 м. Заметив же у земли в 10-12 м потенциальную жертву, он с признака­ми явного возбуждения (то привстанет, то присядет, то поведёт хвостом) ещё какое-то время выжидает, после чего следует атака. Вот что сообщил нам об этом Г.А. Носков. Во время броска, например, на пухляка Parus montanus или большую синицу Р. major , сыч, то резко взмахивая крыльями, то складывая их, стремительно летит не прямо к намеченной жертве, а как бы мимо, и только оказавшись в 2-3 м от неё, резко сворачивает и пикиру­ет. Такой манёвр в большинстве случаев приводит к тому, что заметившая приближение сычика синица не улетает сразу, а на пару секунд затаивает­ся. Этого времени оказывается достаточно, чтобы сычик успешно завер­шил атаку. Он настигает добычу даже среди густого сплетения ветвей, чему немало способствуют малые размеры хищника. Такая охота может быть на редкость удачной, почти стопроцентной (судя по 11 наблюдениям). Заме­тим, что, например, у охотящегося в сходных условиях перепелятника Ac­cipiter nisus доля успешных атак редко превышает 20 %. При неудавшейся попытке овладеть жертвой сычик нередко продолжает преследование, чего не делают, кстати, другие наши совы. Имеются особенности и в умерщвлении жертвы: оно производится главным образом при помощи клюва, а не когтей, как у других сов. Свое­образна и манера поедания жертвы. Сычик даже и не пытается проглотить добычу целиком. Зафиксировав её лапой, он отщипывает от тушки кусочки мяса и проглатывает их (или скармливает птенцам). Все внутренние органы, как правило, отвергаются. Тушки зверьков и птиц довольно тщательно ощипываются, как это свойственно, например, мелким ястребам. С особой жадностью поедается мозг, а кости черепа обычно оставляются, поэтому они редко встречаются в погадках. Трапеза завершается чисткой клюва о ветки. Как ни тщательно разделывается добыча, часть неусваиваемой массы всё же попадает в желудок взрослых и птенцов. Последние отрыгивают погадки уже в 3-сут возрасте (Mikkola 1983). Взрослые особи, при условии нормального питания, отрыгивают погадки ежедневно, в часы отдыха. Раз­меры погадок воробьиного сыча из Беловежской пущи составили в сред­нем 1.6 x 3.0 см при сухой массе 0.6 г (Голодушко, Самусенко 1960). По данным Г.Н. Лихачёва (1971), погадки сыча из Приокско-Террасного запо­ведника более мелкие, в среднем 1.1 x 2.8 см, максимум 1.6 x 3.5 см. Как ни странно, но часто более крупные погадки отрыгивает более мелкий самец. В большинстве регионов основу летнего питания воробьиного сыча со­ставляют мышевидные грызуны (Воронцов и др. 1956). Именно их остатки чаще всего обнаруживаются в погадках на гнездовых участках. В годы де­прессии численности полёвок и мышей сычики переключаются на земле­роек и мелких воробьиных птиц. Последние могут составлять до 30-40 % рациона. Из грызунов жертвами этой совы чаще всего оказываются обык­новенная полёвка, полёвка-экономка и рыжая полёвка. Мыши — видимо, как более вёрткие — попадают в лапы сычика реже. Из птиц в Окском за­поведнике в качестве жертв зафиксированы снегири, корольки Regulus re­gulus , поползни Sitta еurораеа, пухляки , московки Parus ater и хохлатые си­ницы Р. cristatus (Карпович, Сапетин 1958). Почему-то воробьиные сычи сравнительно редко отлавливают больших синиц, которых в наших лесах немало. В летнем питании, помимо зверей и птиц, иногда присутствуют крупные насекомые, главным образом жуки (Формозов и др. 1950; Маль­чевский, Пукинский 1983). Максимально крупная добыча — хомяк (Иоганзен 1912) и большой пёстрый дятел (Гаврин 1962). Для воробьиного сыча, особенно в осенне-зимний период, характерно запасание корма впрок. Это интереснейшее явление специально изучалось в Приокско-Террасном заповеднике (Лихачёв 1951, 1957), на Звенигород­ской биологической станции Московского университета (Воронцов и др. 1956; Шилов, Смирнов 1959) и в других местах. В результате выяснилось, что эти запасы создаются исключительно осенью, в октябре-ноябре. При этом предпочтение отдаётся обычно полёвкам, и только при низкой чис­ленности последних добываются землеройки и мелкие птицы. Доля по­следних в зимних запасах достигает порой 41.2 % (Воробьёв 1952). Наибо­лее активно корм запасается после полегания схваченной заморозками тра­вы и до установления снегового покрова (Лихачёв 1971). Это говорит о том, что решающим фактором в заготовках является степень доступности жертв. В течение зимы запасы служат дополнительным источником пищи и к февралю используются почти полностью. Судя по многочисленным дан­ным, птицы в запасах воробьиного сыча составляют примерно десятую часть, землеройки — треть, а остальное — полёвки. В одной кладовой мо­жет оказаться 10-30 тушек, но встречаются и уникальные склады — по 80 и более жертв общей массой до 1.5 кг (Тульская обл. — Лихачёв 1951). Одна­ко чаще всего кладовая содержит до 10 тушек. Запасаются в первую оче­редь наиболее крупные экземпляры (Голодушко, Самусенко 1960). Часть из них укладывается в дупло в обезглавленном виде. Зимний охотничий участок воробьиного сыча много обширнее летнего и может достигать 1.5-4.0 км2 (Голодушко, Самусенко 1960). Именно на нём располагаются все кладовые данной особи. Здесь, помимо дупелскладов, находятся ещё и специальные дупла-столовые и дупла, используе­мые для отдыха. В первых хранится добыча, во вторых всегда много перьев и других остатков трапез, в третьих накапливаются погадки. Есть указания, что все эти дупла, равно как и участок в целом, охраняются владельцем. Враги, неблагоприятные факторы. Замечено, что в годы депрессии чис­ленности мышевидных грызунов величина кладки у воробьиного сыча уменьшается примерно на треть. Видимо, способность птиц переходить на питание птицами не компенсирует нехватки такой пищи, как полёвки. Ги­бель ранних кладок иногда объясняют возвратами холодов и непогодой, что отмечалось, в частности, в Финляндии (Mikkola 1983). Однако наибо­лее важным из неблагоприятных факторов, присутсвующих почти повсеме­стно, является антропогенно обусловленное сокращение площадей основ­ной стации обитания воробьиного сыча — спелых ельников. В Западной Европе в качестве основных врагов воробьиного сыча на­зывают лесную куницу, перепелятника и мохноногого сыча (Lenz 1967; Schonn 1980). Там же выявлено, что использование в лесах инсектицидов типа ДДТ и контакт с продуктами его распада отрицательно влияют на жизнестойкость птиц и повышают эмбриональную смертность (Konig 1966). Хозяйственное значение. Охрана. Воробьиный сычик в большинстве районов редкая птица и хозяйственного значения не имеет. В омоложен­ных человеком лесах для привлечения этой совы можно развешивать доща­тые искусственные гнездовья высотою до 60 см и около 16 см в попереч­нике, с летком не менее 4.5 см. Эти гнездовья следует развешивать с осени в ельниках, в 20-30 м от опушки. Для благополучия вида особое значение имеет сохранение старых тёмнохвойных лесов.

Литература

• Брем А. 1911. Подотряд СовыЦЖизнь животных: Птицы. СПб., 8: 256-315. • Бутурлин С.А. 1928. Дневные хищные птицы и совы СССР. М.: 1-120 (Определи­тель видов птиц СССР, их подвиды, распространение, польза и вред для хо­зяйства. Вып. 1). • Воробьёв К.А. 1952. Запасы воробьиного сычика// Природа 7: 115-116. • Воронцов Н.Н., Иванова О.Ю., Шемякин М.Ф. 1956. Материалы по зимнему пи­танию воробьиного сыча // Зоол. журн. 35, 4: 615-618. • Гаврин В.Ф. 1962. Отряд Совы — Striges // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 708-779. • Голодушко Б.З., Самусенко Э.Г. 1960. Питание воробьиного сычика в “Бело­вежской пуще” // Тез. докл. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 23-24. • Граубиц Г. 1983. Отряд Совы // Птицы Латвии: Территориальное размещение и численостъ. Рига: 119-126. • Дементьев Г.П. 1951. Воробьиный сыч Glaucidium passerinum Linn. // Птицы Со­ветского Союза. М., 1: 402-405. • Иоганзен Г.Э. 1912. Заметки по орнитофауне Томской губернии // Орнитол. вестн. 4: 287-296. • Карпович В.Н., Сапетин Я.В. 1958. О питании воробьиного сычика // Тр. Окского заповедника 2: 152-154. • Лихачёв Г.Н. 1957. Зимнее использование воробьиным сычиком искусственных гнездовий // Тр. Приокско-Террасного заповедника 1: 287-290. • Лихачёв Г.Н. 1971. Материалы по питанию воробьиного сычика // Тр. Приокско-Террасного заповедника 5: 135-145. • Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопре­дельных территорий: история, биология, охрана. Л., 1: 1-480. • Мензбир М.А. 1895. Совы // Птицы России. М., 2: 261-325. • Паровщиков В.Я., Севастьянов Г.Н. 1960. Материалы по распространению и био­логии сов Архангельской области // Орнитология 3: 122-130. • Приклонений С.Г., Иванчев В.П. 1993. Ушастая сова — Asio otus (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукуш­кообразные, Совообразные. М.: 302-313. • Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. М.: 1-370. • Страутман Ф.И. 1954. Птицы советских Карпат. Киев: 1-322. • Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. 1950. Птицы и вредители леса: Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лес­ных посадок. М.: 1-182. • Шилов И.А., Смирнов Ю.М. 1959. О зимнем питании воробьиного сычика в Подмосковье // Тез. докл. 2-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 93-94. • Bergmann Н.Н., Ganso М. 1965. Zur Biologie des Sperlingskauzes (Glaucidium passer­inum L.) // Ornithol. 106, 3: 255-284. • Cramp S. (ed.) 1985. The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: Vol. 4. Terns to Woodpeckers. Oxford: 1-960. • Kellomaki E. 1970. Haviaintoja varpuspollosta// Suom. Linnut. 5: 64-70, 99-103. • Klaus S., Vogel F., Wiessner J. 1965. Ein Beitrag zur Biologie des Sperlingskauzes: Beobachtungen an einem Brutpaar von Glaucidium passerinum (L.) im Elbsandsteingebirge / / Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1965-1966, 28, 9/20: 165-204. • Konig С. 1966. Erste Ergebnisse der Schutzmassnahmen fur Rauhfusskauz (Aegolius funereus) und Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) // Vogel-Kosmos 3, 6: 58-59. • Konig C. 1967. Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) stirbt in Baden-Wurtembers aus Verojf. Landesstelle Naturschutz und Landschafts of Baden-Wurtemberg 35: 39-44. • Konig C. 1968a. Lautausserungen von Rauhfusskauz (Aegolius funereus) und Sperling­skauz (Glaucidium passerinum) // Vogelwelt 1968, suppl.: 115-138. • Konig C. 1968b. Seidlungsdichte-Untersuchungen an Eulen // Ornithol. Mitt. 20, 7/8: 145-147. • Lenz M. 1967. Zur Verbreitung des Sperlingskauzes (Glaucidium passerinum) im Rachelgebiet (Bayericher Wald) // Ornithol. Mitt. 19, 10: 213-216. • Lindberg P. 1966. Invasionen ov sparvuggla (Glaucidium passerinum) і sodra Scandinavien 1963-1964 // Var Fagelvarld 25, 2: 106-142. • Mebs T. 1966. Eulen und Kauzes, Strigidae. Stuttgart. • Merikallio E. 1958. Finnish Birds, their Distribution and Numbers. Helsinki: 1-181. • Mikkola H. 1983. Owls of Europe. Calton: 1-397. • Rudart V., Wiesner J., Godecke M. 1987. Zur Brutbiologie und Phenologie des Sper­lingskauzes Glaucidium passerinum L. in Thuringen // Wiss. Beitr. Mus. Luther- Univ. Halle-Wittenberg 27: 371-383. • Scherzinger W. 1969. Ein Schelm aus unseren Waldern — der Sperlingskauz // Vogel-Kosmos 6, 12: 421-423. • Scherzinger W. 1970. Zur Actionssystem des Sperlingskauzes (Glaucidium passerinum L.) // Zoologica 41: 1-130. • Schonn S. 1976. Vierjahrige Untersuchungen der Biologie des Sperlingskauzes, Glaucidium passerinum (L.), imoberen Westerzgebirge // Beitr. Vogelk. 22, 5/6: 261-300. • Schonn S. 1980. Der Sterlingskauz Glaucidium passerinum passerinum. Wittenberg; Lutherstadt: 1-123 (Die neue Brehm-Bucherei). • Ulfstrand S., Hogstedt G. 1976. Hur manga faglar hackar і Sverige // Anser 15: 1-32.

Ю.Б. Пукинский. Биологический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербургский университет, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия

Источник Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 137. стр. 231-248.