Роль питательных веществ в устойчивости растений к заболеваниям
На протяжении всей своей эволюции растения разработали различные защитные механизмы, чтобы противостоять атакам различных патогенов, которые должны распознавать атакующий организм и активировать разнообразные стратегии как на месте заражения, так и в других тканях с помощью путей, позволяющих им готовиться к будущим атакам других патогенов. Защитные механизмы потребляют энергию, поэтому питательный статус растения играет фундаментальную роль в устойчивости растений к патогенам.
Рисунок1. Питание растений — основной инструментдля предотвращения атак фитопатогенов.Фото: Rodriguez Neave
Азот
Повышенное содержание азота создает большую устойчивость к факультативным или некротрофным патогенам в тканях растений, однако, оно вызывает большую восприимчивость к облигатным или биотрофным патогенам. Это объясняется особенностями питания каждого из них, поскольку биотрофные патогены питаются ассимилятами, такими как аминокислоты и сахара, тогда как некротрофы предпочитают стареющие ткани. Избыточный азот в сочетании с дефицитом серы снижает содержание редуцирующих сахаров и синтез белка в растении, а также увеличивает содержание растворимых углеводов и аминокислот в листьях, способствуя росту грибов, бактерий и насекомых.
Рисунок2. Влияние концентрации питательныхвеществ на образование и степень развитиябактериозов растений. Фото: Maschner,1995
Фосфор
Фосфор стимулирует рост и раннее развитие корня, тем самым ускоряя созревание культур; таким образом, это помогает предотвратить распространение болезней растений, особенно заболеваний корней и зерновых культур, таких как кукуруза, пшеница и ячмень. Некоторые исследования по зерновым культурам показали, что удобрение фосфором может уменьшить влияние корневой гнили до 50%.
Калий
Калий имеет прямое отношение к устойчивости растений к болезням, потому что дефицит калия приводит к накоплению аминокислот и растворимых сахаров, которые являются пищей для патогенных микроорганизмов и, следовательно, привлекательны для них. Например, содержание глутамина является высоким в растениях с дефицитом калия, что способствует прорастанию спор, например, как в случае Pyricularia на рисе. Другой эффект, который наблюдается при его дефиците, связан с задержкой заживления ран и утратой клетками тургора, что способствует проникновению патогенных микроорганизмов.
Исследование показало, что применение хлорида калия (KCl) на пшенице повышает урожайность за счет подавления офиоболезной корневой гнили (Gaeumannomyces graminis). Кроме того, важно также поддерживать баланс соотношения калий/кальций, так как избыток калия вызывает антагонизм с кальцием, вызывая недостаток последнего.
Таблица 1. Влияние уровней азота икалия на степень тяжести заболеваний.Источник: Ramirez, s.f.
Патоген или заболевание
Уровень N(низкий)
Уровень N(высокий)
Уровень K(низкий)
Уровень K(высокий)
Облигатные патогены
Pucciinia spp.
Erysiphe graminiis
Факультативные патогены
Alternaria spp.
Fusarium oxysporum
Xanthomonas spp.
++++ = более тяжелая степеньили меньшая устойчивостьк повреждению заболеванием.
Кальций
Егодефицит способствует атакам заболеваний,поскольку он является наиболее важнымструктурным компонентом срединнойпластинки клеточных стенок; пектаткальция цементирует клетки, придаваяпрочность стенке и клеточной мембране.Когда его недостаточно, это вызываетразрыв тканей из-за давления, оказываемогопостоянным ростом клеток, в результатечего клеточное содержимое выходитнаружу и становится средой роста длягрибов. Кальций также отвечает заингибирование полигалактуроназы,фермента, продуцируемогопатогенами для растворения срединнойпластинки и доступа к растворимымсоединениям клеток.
Таблица2. Влияние кальция нанекоторые заболевания. Источник: Ramirez,s.f.
Низкий уровень Са
Высокий уровень Са
Rhizoctonia solani
Sclerotium rolfsii
Fusarium oxysporum
++++ = более тяжелаястепень или меньшая устойчивость кповреждению заболеванием.
Сера
Здоровыерастения содержат множество вторичныхметаболитов, и многие из них содержатсеру в своей структуре. Эти соединениямогут быть в биологически активныхформах или храниться в виде неактивныхпрекурсоров, которые активируются вответ на атаки возбудителя. Недавнобыло показано, что само растение можетгенерировать эндогенную серу в качествемеханизма защиты от патогенов. Сера — отличный фунгицид, который используетсяв течение длительного времени, но малоизвестно о его способе действия.
Рисунок3. Питательные элементы,которые влияют на устойчивость мембраны.Фото: Cakmak, 2015
Микроэлементы
Медь,бор и марганец влияют на синтез лигнинаи простых фенолов; однако, марганециграет и другие важные роли в борьбе сзаболеваниями путем участия в различныхпроцессах, среди которых ингибированиеаминопептидазы и метил-эстеразы,участвующих в производстве растворимыхаминокислот и деградации клеточнойстенки соответственно. Марганец такжепомогает активности фотосинтеза инапрямую ингибирует рост грибоввследствие токсичности из-за относительновысоких концентраций этого микроэлемента.
Цинк,железо и никель оказывают влияние насинтез фитоалексинов. Также известно,что бор и цинк ответственны зацелостность клеточных мембран, помогаяизбежать выделения органическихрастворенных веществ, которые являютсявеществами, привлекательными дляпатогенов.
Применение цинка напрямую не ингибируетинфекции, но стимулирует рост корней,а это означает, что растения болеетерпимы к воздействию грибов, чемрастения с дефицитом. Также некотороеподавление нематод было обнаружено приприменении цинка в сочетании с Pseudomonasfluorescens .
Фосфиты
Фосфитыявляются производными фосфористойкислоты и комбинируются с различнымиионами: кальция, алюминия, калия, марганца,магния и цинка. Эти соединения могутдействовать как биостимулятор, индуцируясопротивляемость (производство веществ,таких, как фитоалексины) и/или фунгицидныйэффект. Они не заменяют фунгициды вслучае серьезных эпидемий, но являютсядополнительной стратегией.Передвигаются как по ксилеме, так и пофлоэме, поэтому могут применяться какв почву, так и по листьям. Стимулируюту растений выработку защиты противпатогенов, относительно недороги ибезвредны для окружающей среды, животныхи растений. Они являются отличныминосителями сопутствующих ионов, хотяих вклад фосфора беден.